Dormienza dei semi

Dormienza dei semi

La dormienza del seme è una delle tante strategie adottate dalla natura per evitare che il patrimonio genetico di una determinata specie venga perduto. Nelle specie che si sono evolute in questo modo i semi, giunti a maturazione sul fiore, vanno in dormienza prima di essere pronti a staccarsi dall’ovario. Il seme dormiente, pur essendo vitale, non è in grado di germinare neppure quando le condizioni ambientali esterne sono favorevoli. Questa condizione permette al seme di restare vitale per anni a differenza di un seme subito quiescente, durante questo tempo il seme ha maggiori probabilità di essere trasportato in altri luoghi o semplicemente di trovare condizioni più favorevoli al proprio sviluppo e sopravvivenza. Esistono due tipi di dormienza: dormienza imposta dall’embrione (d. embrionale) e dormienza imposta dal tegumento (d. tegumentale); esistono inoltre diverse intensità di dormienza grazie alle quali ogni seme ha un tempo di germinazione unico garantendo così alla specie maggiori probabilità di prosperare e riprodursi. La dormienza imposta dall’embrione è causata dall’embrione stesso e non è dovuta all’ effetto del tegumento. Questo tipo di dormienza è dovuta alla presenza di inibitori della germinazione, in primis all’ABA, ma anche alla assenza di promotori quali l’acido giberellico. Questa dormienza deve essere mantenuta da una concentrazione costante di ABA, che deve essere sintetizzato ex novo, la germinazione molto spesso coincide con una rapida diminuzione del rapporto ABA/GA.

Dormienza tegumentale

La dormienza tegumentale è imposta all’embrione e all’endosperma dagli strati esterni del seme, e può essere rimossa semplicemente danneggiando o rimuovendo parte del tegumento o trattando con GA come può accadere per esempio con i semi di drosophyllum. Si distinguono 5 meccanismi secondo i quali il tegumento impone la dormienza: 1) Prevenzione di assorbimento: in questi casi il tegumento e ricco di cuticola cerosa, suberina e sclereidi. Solitamente questa dormienza è tipica dei semi delle regioni secche e aride. 2) Impedimenti meccanici: la radichetta non riesce a rompere il tegumento perché troppo duro, deve essere indebolito mediante scarificazione o da enzimi (indotti da GA) 3) Inerferenza con lo scambio gassoso: la germinazione è inibita dalla scarsa concentrazione di O2 dovuta all’alterata capacità di scambio gassoso del tegumento 4) Ritenzione di inibitori: il tegumento può impedire la fuoriuscita di sostanze inibitori 5) Produzione di inibitori: I tegumenti seminali possono contenere inibitori della germinazione, fra cui anche l’ABA, provenienti dalla pianta madre.

A seconda del momento in cui il seme entra in dormienza inoltre si può parlare di dormienza primaria o secondaria: - I semi che vengono dispersi già dormienti si dicono in “dormienza primaria” - I semi che non vengono dispersi dormienti, ma che non trovano le condizioni necessarie alla loro germinazione subiscono una dormienza indotta o “secondaria”. Esempio i semi di nepenthes sparsi d’ inverno, alle nostre latitudini, andranno in dormienza secondaria e germineranno solo con l’arrivo di temperature più calde.

Interruzione dormienza da parte dei fattori ambientali

I fattori ambientali in grado di interrompere una dormienza sono molteplici e i semi solitamente rispondono a più di una condizione:

1) Post maturazione: Diverse varietà di semi (come alcune drosere Australiane o Drosere tuberose) perdono la dormienza se fatti seccare ulteriormente in speciali stufe secondo un processo detto post-maturazione, non bisogna tuttavia far scendere il contenuto d’acqua sotto il 5%; 2) Stratificazione o vernalizzazione: è il caso della stratificazione a freddo in cui il seme deve essere posto in ambiente umido a temperature comprese da 0-10°C, verrà trattata di seguito; 3) Luce: diversi semi necessitano di luce rossa (vicina o lontana) o di un fotoperiodo particolare per permettere agli enzimi di degradare il tegumento e far usciere la radichetta; 4) L’azione dilavante delle piogge rimuove i composti fenolici che limitano l’apporto d’ossigeno e può trascinare il seme per lunghi tratti scarificandolo; 5) Il trasporto da parte di animali che ingeriscono i frutti ed eliminano i semi parzialmente digeriti in luoghi anche molto distanti, favorendo la diffusione della specie. In questo caso il seme affida ai succhi gastrici dell’animale il compito di indebolire il tegumento. 6) La colonizzazione del tegumento da funghi specifici; 7) L’azione degli incendi, che è piuttosto complessa e viene trattata in seguito.

Funzione e rapporto ABA/GA

La dormienza del seme è regolata dal rapporto dei due ormoni antagonisti ABA/GA. Nella maggior parte delle piante il picco di produzione di ABA coincide con il calo della concentrazione di GA. Bisogna precisare che anche se l’ABA materno rappresenta la maggior parte di ABA presente nel seme, ed è fondamentale per la soppressione della viviparia (il fenomeno per il quale i semi germinano mentre sono ancora nell’ovario attaccati alla pianta madre), ne lui ne altro ABA esogeno somministrato alla pianta è in grado di mandare in dormienza il seme, questo lo può fare soltanto l’ABA endogeno dell’embrione. Oltre a tutto l’ABA inibisce la produzione di enzimi idrolitici, indotti da GA, in grado di degradare le riserve alimentari nei semi in germinazione. L’effetto principale del GA nella germinazione è quello di segnalare al seme che deve iniziare a mobilitare le riserve energetiche per far fronte alla rapida crescita della nuova piantina. La sintesi di GA e di ABA sono sotto il controllo di molteplici fattori ambientali come luce, temperature, umidità, oltre ovviamente al fattore genotipo. In inverno per esempio il prolungato periodo di freddo induce una demetilazione di particolari strutture del DNA e funge da segnale scatenante la germinazione, immediatamente viene incrementata la sintesi di GA e le riserve alimentari mobilitate in concomitanza con la crescita della radichetta e successivamente della piantula. Un altro esempio può essere quello della luce: semi che necessitano di luce per germinare mostrano un aumento della sintesi di ABA in condizioni di buio, mentre la situazione si ribalta, e la sintesi di GA aumenta, se il seme è posto sotto la luce. Tutti questi meccanismi sono attuati dal seme per assicurarsi di germinare nelle condizioni ideali allo sviluppo e riproduzione della pianta e per evitare delle mortali “false partenze”

Azione del fumo e incendi

Un caso particolare di dormienza è quello di alcune specie dell’Australia, Sud Africa e macchia mediterranea che hanno adottato una strategia evolutiva particolare divenendo le prime piante colonizzatrici che ripopolano le aree devastate dagli incendi. Queste specie sono caratterizzate da uno stato di dormienza molto marcato, che garantisce una banca di semi sempre presente e attiva nel substrato, e dalla capacità di sopravvivere ad ambienti privi di nutrienti e arrivare velocemente allo stato adulto in cui possano riprodursi. In queste specie hanno bisogno di luce per germinare, non tanto quanto intensità ma come qualità della luce. Poiché i fotorecettori dei semi (fitocromo PR e PFR) si basano sulla qualità di rosso che ricevono, se sono quiescenti in mezzo ad un sottobosco non germineranno lo stesso perché la clorofilla del fogliame sovrastante avrà assorbito gran parte della radiazione rossa. Quando un incendio arde tutta la vegetazione il seme, si ritrova esposto in pieno sole e se quiescente, potrà germinare. L’azione degli incendi nell’interrompere la dormienza è tuttavia più complessa. Si è osservato infatti come il fumo prodotto dalla combustione di materia organica vegetale favorisca la germinazione in molte delle specie caratteristiche di queste zone. L’esatto meccanismo secondo il quale il fumo interrompa la dormienza non è ancora stato chiarito, tuttavia sembra che interagisca con gli inibitori presenti nel tegumento (composti fenolici che ossidandosi riducono l’apporto di ossigeno alle radici, e ABA) e con quelli presenti nell’endosperma e nell’embrione (ABA) stimolando la germinazione, questa inoltre sarebbe favorita da una molecola segnale specifica del fumo che agisce come promotore di GA. Un'altra teoria sostiene l’ipotesi che le particelle volatili presenti nel fumo possano agire come dei tensioattivi, alterando quindi la permeabilità del tegumento, interrompendo la dormienza. E’ certo che il fumo influisca sulla morfologia del seme apportando due importanti cambiamenti: - Scarifica la parte superficiale del tegumento che ha un ruolo fondamentale nel limitare la diffusione di acqua all’interno del seme. - Altera la permeabilità della cuticola interna che agisce come barriera impedendo il rilascio all’esterno di ormoni inibitori come l’ABA.

Ogni specie reagisce in modo differente al fumo e un tempo di esposizione prolungato può inibire la germinazione, è consigliato pertanto di non superare mai un’ora di affumicatura. Con i semi di Drosera per esempio si sono ottenuti i migliori risultati trattandoli dai 3 ai 15 minuti.

• Autore: Capensos

• impag: Sonia80pi